Dotaz

Evoluce je velmi kreativní. Pokud jde o způsoby, jak určovat pohlaví jedince u sexuálně se rozmnožujících druhů, můžeme její přístup označit za velkoryse liberální. Skoro všechno jde a skoro nic není problém. Pojďme si to ukázat na příkladu obratlovců.

Začněme savci, mezi něž sami patříme. Živorodí savci – tedy vačnatci a placentálové – mají pohlavní chromozomy X a Y. V genetické výbavě samců najdeme dva různé pohlavní chromozomy (X, Y), zatímco u samic dvojici chromozomů X.

Na chromozomu Y se nachází klíčový regulační gen, který v embryu „zapíná“ mnoho dalších genů, čímž spouští vývoj samčích pohlavních orgánů.

Pohlavní chromozomy savců vznikly z jednoho páru běžných chromozomů. Během další evoluce poztrácel Y nemalou část své DNA, takže je dnes jakousi redukovanou verzí X.

Zatím je to docela přehledné, viďte? Jenže když se vydáme na vzdálenější větve evolučního stromu, začnou se věci komplikovat.

Vejcorodí savci (ptakopyskové a ježury) se mohou pochlubit 5 různými chromozomy X a 4–5 chromozomy Y. Například samec ptakopyska má v každé tělní buňce 10 pohlavních chromozomů: X₁, X₂, X₃, X₄, X₅, Y₁, Y₂, Y₃, Y₄, Y₅.

Jistě, vejcorodí jsou po všech stránkách dost bizarní savci. Bylo by vlastně překvapivé, kdyby zrovna určení pohlaví u nich fungovalo „normálně“. Podívejme se tedy na ostatní skupiny obratlovců.

Ptáci mají sice také pohlavní chromozomy, ale jiné než savci. Označují se Z a W, přičemž nejsou evolučně spřízněné se savčími X a Y. Vyvinuly se totiž z odlišného páru běžných chromozomů.

A je tu i další zásadní rozdíl: v případě ptáků jsou to samice, kdo má dva různé pohlavní chromozomy (tedy Z, W). Samci se musí spokojit s párem chromozomů Z.

Když přejdeme k plazům, narazíme na ještě zajímavější jev. U mnoha druhů nerozhoduje o pohlaví genetika, ale teplota během inkubace vajec!

Výsledky dosavadních výzkumů ukazují, že teplota ovlivňuje především výrobu pohlavních hormonů estrogenů v embryu. Estrogeny podporují vývoj samičích rozmnožovacích orgánů. Když je tedy jejich hladina vysoká, stane se z plazího zárodku samička.

Konkrétní teploty, ve kterých se líhnou spíš samice, nebo naopak spíš samci, se liší druh od druhu. Například u želvy nádherné převládají v potomstvu samci při teplotách pod 28,5 °C, u aligátora amerického mezi 32 a 34 °C.

Teplotní určení pohlaví mají všichni krokodýli, většina želv a někteří ještěři. Chromozomy naopak rozhodují o pohlaví u hadů, některých želv a části ještěrů.

Hadi jsou celkem spořádaní – všichni mají pohlavní chromozomy typu ZW (samice ZW / samec ZZ). Ty se však nejspíš vyvinuly z jiného páru chromozomů než ptačí Z a W.

U želv a ještěrů však najdeme druhy s pohlavními chromozomy „ptačího“ typu ZW i druhy se „savčím“ typem XY (samec XY / samice XX). Existují dokonce případy, kdy pohlaví ovlivňuje jak genetická informace, tak teplota.

Tahle pestrá směsice naznačuje, že pohlavní chromozomy vznikly v evoluci plazů vícekrát v různých vývojových liniích a že přechod od teplotního ke genetickému určení pohlaví (nebo naopak) může být postupný a relativně snadný.

O pohlaví všech obojživelníků rozhodují chromozomy. Část druhů má ovšem typ ZW a druhá část typ XY. U některých obojživelníků se od sebe pohlavní chromozomy výrazně liší svou velikostí, u jiných vypadají oba skoro stejně.

Pozoruhodný je případ japonského skokana vrásčitého. V různých oblastech Japonska totiž mají jeho populace buď chromozomy typu XY, nebo ZW. Jsme tu svědky probíhající evoluce, která směřuje ke vzniku dvou druhů s odlišným systémem určení pohlaví? Možná.

Pohlaví některých druhů může ovlivnit silný chlad či horko během raných fází vývoje. To připomíná teplotní určení pohlaví u plazů. V případě obojživelníků jsou ovšem účinné jenom extrémní teploty, s jakými se daní živočichové obvykle nesetkávají.

Skutečný ohňostroj nápadů předvedla evoluce u ryb. Je to celkem logické – ryby jsou s 28 000 druhy nejpočetnější skupinou obratlovců, a navíc se na Zemi objevily dřív než obratlovci suchozemští. Evoluce tak měla k dispozici spoustu času i materiálu.

Ve světě ryb najdeme opravdu leccos. Nechybí pohlavní chromozomy typu XY nebo ZW ani některé méně obvyklé variace těchto dvou systémů.

Jindy o pohlaví rozhodují pohlavní chromozomy ve spolupráci s geny na běžných chromozomech. U oblíbené akvarijní i pokusné rybky dania pruhovaného (Danio rerio) se dokonce zdá, že pohlaví určuje souhra více genů ležících výhradně na běžných chromozomech.

V mnoha případech se genetická kontrola kombinuje s vlivy prostředí. Nejčastěji ovlivňuje pohlaví teplota, ale některé druhy mohou být citlivé třeba i na pH vody.

Zatím jsme mluvili o takzvaných gonochoristech. U nich je pohlaví určeno jednou provždy v raných fázích vývoje. Živočich pak zůstává celý život buď samicí, nebo samcem.

Řada druhů ryb jsou ovšem hermafroditi, což znamená, že každý jedinec může produkovat samčí i samičí pohlavní buňky. Někdy jde o „čistý“ hermafroditismus, kdy samčí a samičí orgány fungují současně.

Pro ryby je však typičtější sekvenční hermafroditismus – změna pohlaví během života. Na začátku dospělosti je konkrétní jedinec například samicí, ale později se z něj stane samec. Známe i druhy, které dokážou „přepínat“ pohlaví opakovaně.

Asi nejvíc fascinující jsou hermafroditické ryby, u nichž o pohlaví rozhoduje sociální postavení v rámci skupiny. Biologové už popsali desítky takových druhů.

Žijí v hejnech tvořených jedním či několika velkými dominantními jedinci jednoho pohlaví a větším počtem malých jedinců druhého pohlaví.

Pokud dominantní ryba už nedokáže udržet svoje vůdčí postavení nebo ji třeba sežere predátor, jedna menší rybka postoupí na společenském žebříčku výš – a změní přitom pohlaví.

Dobrý příklad je korálová ryba bradáč šupinoploutvý (Pseudanthias squamipinnis). Každý samec si obvykle střeží harém 5–10 partnerek.

Když uhyne, převezme jeho roli ve skupině jedna ze samic. Zastoupí ho opravdu dokonale, protože se sama stane samcem.

Použité zdroje:

Allsop DJ, West SA (2003): Constant relative age and size at sex change for sequentially hermaphroditic fish. Journal of Evolutionary Biology 16: 921–929.

Angelopoulou R et al.(2012): Sex determination strategies in 2012: towards a common regulatory model? Reproductive Biology and Endocrinology 10: 13.

Gilbert SF (2000): Environmental Sex Determination. In Sunderland MA: Developmental Biology, 6th edition, Sinauer Associates. Dostupné na http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9989/.

Graves JAM (2016): Evolution of vertebrate sex chromosomes and dosage compensation. Nature Reviews Genetics 17: 33–46.

Liew WC et al. (2012): Polygenic sex determination system in zebrafish. PLoS ONE 7: e34397.

Modi WS, Crews D (2005): Sex chromosomes and sex determination in reptiles. Current Opinion in Genetics & Development 15: 660–665.

Nakamura M (2009): Sex determination in amphibians. Seminars in Cell & Developmental Biology 20: 271–282.

Pieau C, Dorizzi M (2004): Oestrogens and temperature-dependent sex determination in reptiles: all is in the gonads. J. Endocrinol. 181: 367–377.

Pieau C et al. (1999): Temperature-dependent sex determination and gonadal differentiation in reptiles. Cell. Mol. Life Sci. 55: 887–900.

Sarre SD et al. (2004) The ends of a continuum: genetic and temperature-dependent sex determination in reptiles. BioEssays 26: 639–645.

Smith CA (2007): Sex determination in birds: HINTs from the W sex chromosome? Sex. Dev. 1: 279–285.

Wallis MC et al. (2008): Sex determination in mammals – before and after the evolution of SRY. Cell. Mol. Life Sci. 65: 3182–3195.