Příběhy rostlin z rovníkových velehor

Prostředí nad horní hranicí lesa, nazývané alpínské, je v tropech staré jen několik milionů let. Čtvrtohorní klimatické výkyvy spolu se sopečnou činností jej ovšem činily prostředím velmi dynamickým. Další příčinou jedinečnosti je původ tamní květeny, která se částečně vyvinula z rostlin tropického horského lesa, ale neméně významným zdrojem byly rostliny, jež do tropických velehor připutovaly z oblastí mírného pásma. Výsledkem je druhově velmi bohatá flóra, nabízející unikátní příklady evolučních odpovědí na podmínky prostředí.

 Léto každý den, zima každou noc

Zvláštní klima rovníkových velehor výstižně charakterizoval švédský botanik Olov Hedberg (1923-2007) rčením „léto každý den, zima každou noc“. Tamní teplotní poměry lze docela dobře přirovnat k našemu časnému jaru. V noci teploty klesají pod nulu a v podstatě kdykoliv se může objevit sníh. Ten ale většinou roztaje na začátku dalšího dne, protože slunce rychle ohřívá vzduch. Jsme na rovníku s velmi malou proměnlivostí během roku, takže noční mrazíky se mohou vyskytnout prakticky kdykoliv. Na druhou stranu však trvají jen krátce. Obloha se totiž často zatáhne a teploty pak rychle stoupají k nule. Vzhledem ke krátkému trvání navíc noční mrazíky nebývají nijak extrémní. V Ekvádoru naměřili nejnižší teplotu -11 °C, avšak většinu nocí tam teplota neklesá pod -5 °C. Směrem od rovníku se nicméně sezónní rozdíly i teplotní extrémy prohlubují. Například ve Venezuele proto noční minima dosahují až -18 °C.

Alpínské prostředí rovníkových velehor je tedy charakteristické celoročně vyrovnaným klimatem, prakticky se nevyskytuje sníh a noční mráz je střídán rychlým nárůstem teplot vzduchu po východu slunce. Rostliny tak mají vegetační sezónu celý rok, ale na oplátku musí neustále zvládat dvě kontrastní situace – čelit riziku poškození pletiv mrazem v noci a rychle přecházet do stavu intenzivního metabolismu během dne.

Klejovky a stromové starčky

Z flóry rovníkových velehor jsou nejznámější „obří“ růžice – rostliny vytvářející až několik metrů vysoký kmínek pokrytý odumřelými listovými pochvami a zakončený listovou růžicí s květenstvím. Na území Venezuely, Kolumbie a částečně i Ekvádoru roste asi 120 druhů alpínských klejovek (Espeletia), zatímco ve východní Africe se vyskytuje 17 druhů a poddruhů stromových starčků (Senecio). Růstovou formou i některými adaptacemi představují tyto dvě geograficky vzdálené skupiny učebnicový příklad paralelního vývoje v rostlinné říši.

Problém s nočními mrazíky vyřešily různé druhy klejovek i starčků různými způsoby, které se však v obou oblastech podobají. Plášť z odumřelých listů funguje především jako izolační vrstva, která v noci chrání kmínek před vychládáním. Již Olov Hedberg ukázal, že po odstranění této vrstvy odumřou starčky během několika týdnů. Totéž platí i pro klejovky. U obou rodů způsobuje mráz uhynutí rostlin nepřímo. Poškodí totiž buňky uvnitř kmínku, sloužící jako zásobárna vody pro ranní transpiraci, tedy odpar vody z listů a dalších orgánů. Promrznutím kmínku se tak naruší vodní provoz rostlin, které následně usychají. Dalším způsobem, jak se vyrovnat s nočními mrazíky, jsou spánkové pohyby listů v růžicích (například u E. schultzii nebo S. brassica). Za soumraku se růžice uzavírá a vytváří okolo mladých listů ochranný "pupen". Ten funguje jako tepelný obal, který chrání vyvíjející se listy před mrazem. Současně zajišťuje vyrovnané noční mikroklima pro nepřetržitý růst.

Protože klíčem k přežívání mrazu je schopnost předejít tvorbě ledových krystalků uvnitř buněk, je další strategií dočasné podchlazení pletiv. Rostliny předcházejí zmrznutí vody při podchlazení pod 0 °C tím, že snižují její bod tuhnutí a brání vzniku krystalizačních jader ledu v buňkách. Listy klejovek tak mohou být krátkodobě podchlazeny až na -16 °C, aniž by došlo k jejich poškození. Zde se však andské a východoafrické rostliny liší, protože starčky tolerují vznik ledu v mezibuněčných prostorách, což představuje další evoluční krok v boji s nízkými teplotami.

Proč se typická růstová forma klejovek a stromových starčků vytvořila právě ve vysokých horách na rovníku, a ne třeba u nás? Zima v horách mírného pásma znamená silný mráz a především ostrý vítr nesoucí sněhové krystalky, které poškozují pletiva vyčnívající nad vrstvu sněhové pokrývky. Pupen na vrcholu kmínku by měl v našich horách minimální šanci na přežití do následující vegetační sezóny.

Tím však není zodpovězena otázka, proč v horách tropů „obří“ růžicové druhy vůbec vznikly. Možná se tam rostliny dostaly tak trochu do vlastní pasti. Klejovky i starčky mají totiž na poměry vysokohorských rostlin velmi velké listy. Velký list je výhodný, neboť pohlcuje více záření, což znamená více cukrů získaných fotosyntézou. Jenže v horách na rovníku může být spolu s nočními mrazíky problémem i ranní transpirace. Jak sluneční paprsky rychle ohřívají list na „provozní“ teplotu, zvyšuje se výdej vody, zatímco její příjem kořeny z prochladlé půdy zůstává nízký. Je proto výhodné mít pro tuto dobu zásoby vody v pletivech – například v kmínku. A protože ve vyšších polohách je riziko ranního nedostatku vody větší, je potřeba více zásob, jež v případě klejovek zajistí vyšší kmínek. Tím lze zřejmě vysvětlit, proč výška některých druhů vzrůstá s nadmořskou výškou. A je možné, že tato funkční závislost objasňuje i vznik vlastní růstové formy.

Andské chudinky, tedy vlastně chudiny

Některé chudiny (Draba) z vysokých poloh venezuelských And jsou zdrobnělinami klejovek – tvoří dřevnatý „kmínek“ zakončený růžicí čárkovitých listů. Kmínek a listy druhu D. chionophila obsahují zásoby vody, které mohou u plně nasycených rostlin udržet transpiraci po několik hodin. Tedy dostatečně dlouho na to, aby se ohřála prochladlá půda a rostliny z ní mohly začít čerpat vodu. Tento druh roste na stanovištích s dobře vyvinutou půdou, takže ranní ztráta vody může být během dne snadno nahrazena.

Jiné chudiny, jako třeba D. arbuscula, však osídlily exponované skály, kde je voda sezónně nedostupná. Skály se navíc během dne silně přehřívají, což zvyšuje potenciální výpar. Strategie každodenního doplňování zásob zde není bezpečná, a rostliny proto vyřešily hospodaření s vodou jinak. Jsou to až 25 centimetrů vysoké vzpřímené keříky s malými, střechovitě uspořádanými chlupatými lístky na koncích větévek. Listy tak nejsou vystaveny extrémním teplotám panujícím při povrchu skal; díky tomu se snižuje jejich přehřívání a v důsledku i výdej vody. Rostliny jsou rovněž schopné takzvaného osmotického přizpůsobení. Ve svých buňkách hromadí různé rozpuštěné látky, čímž předcházejí vadnutí i při sníženém obsahu vody v pletivech.

Rozmanitost andských kozlíků

Kozlíky (Valeriana) rovníkových vysokých And nemohou druhovou bohatostí soutěžit s klejovkami, přesto se jim však vyrovnají svou pestrostí. Jejich „pouhých“ 55 druhů totiž představuje mimořádně rozmanité spektrum růstových forem. Nejvíce druhů (například V. plantaginea) tvoří přízemní listovou růžici, ze které vyrůstá stonek s květenstvím – podobně jako u druhů osídlujících mírné pásmo severní polokoule. V Andách ale nacházíme také kozlíky s bezlodyžnou kompaktní růžicí listů, z jejichž paždí vyrůstají přisedlé květy (V. rigida). Několik druhů vytváří na povrchu půdy polštáře z hustě nahloučených drobných růžic (třeba V. aretioides). Některé růžice naopak sedí na decimetr vysokém dřevnatém kmínku (V. convallarioides), čímž evokují růstovou formu klejovek. Na dřevnatost vsadily rovněž další druhy v podobě různě vzrostlých keřů (jako je V. microphylla) a v ojedinělém případě kolumbijského druhu V. arborea dokonce nízkého stromku. Mezi andskými kozlíky nalezneme i nemálo dřevnatých lián. Například V. microphylla často roste také jako liána v horském mlžném lese.

Už samotná rozmanitost forem je ohromující – ale ještě více fascinující je, že všechny vznikly z jediného společného předka, nejspíše širolisté byliny. Jsme zde svědky evolučního procesu zvaného radiace, kdy se z jednoho druhu poměrně rychle vyvine celá plejáda různě specializovaných druhů. Měl při radiaci andských kozlíků (i ostatních skupin rostlin) zásadní roli ostrůvkovitý charakter tropického alpínského prostředí a jeho střídavé zvětšování a zmenšování ve čtvrtohorách? Nebo kozlíky v podmínkách trvalé vegetační sezóny rovníkových velehor „pouze“ využily růstový potenciál, který jejich předci v mírném pásmu nedokázali realizovat? Odpovědi na tyto otázky neznáme. Ale jejich hledáním se určitě budeme zabývat.