Tajemství fotosyntézy

Reakce fotosyntézy by se daly shrnout do sumární reakce, kterou jistě známe již ze základní školy:

6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂.

Ovšem zas tak jednoduché a přímočaré to ve skutečnosti není. Poněkud přesněji tento poměrně komplikovaný proces vystihuje sumární reakce:

6 CO₂ + 12 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O.

Tento reakční zápis lépe poukazuje na to, že „zdroj“ atomů kyslíku použitých pro tvorbu molekulárního kyslíku je pouze voda a nikoli oxid uhličitý, jak by se mohlo z prvního zápisu sumární reakce zdát. Celkově je tedy na vznik 6 molekul kyslíku zapotřebí 12 molekul vody.

Ovšem i tato sumární rovnice reakce v sobě zahrnuje mnoho dílčích, a jak to u živých organismů často bývá i komplikovaných chemických reakcí. Především neříká, jakým trikem dojde během fotosyntézy k tak energeticky nevýhodnému procesu jako je rozklad vody za vzniku molekulárního kyslíku ani jakým způsobem vznikne z oxidu uhličitého molekula cukru představovaná v reakci vzorcem C₆H₁₂O₆. Na oba tyto zajímavé procesy se ještě podíváme podrobněji.

Proč rostliny potřebují sluníčko?

Každé malé dítě ví, že rostliny potřebují zalévat a mít příjem denního světla. Nezbytnost přítomnosti vody je patrná již ze sumární reakce fotosyntézy (z vody vzniká onen pro život nepostradatelný kyslík). Ale proč slunce? Paprsek světla obsahuje proud fotonů, které dopadají na rostliny a pronikají až do organel, které se nazývají chloroplasty (obr. 1). V těchto organelách se vyskytují útvary tzv. thylakoidy, které jsou tvořeny thylakoidní membránou obsahující fotosystémy.

Jaké molekuly se však skrývají pod těmito odborný názvy? Jádrem celého fotosystému jsou dvě skupiny barevných organických molekul – chlorofyly (zelené) a karotenoidy (žlutooranžové), které jsou zabudovány do proteinové struktury (obr. 2). Tato barviva jsou zodpovědná za zbarvení rostlin. A některé z nich (konkrétně chlorofyly) mají za určitých podmínek i samy o sobě zajímavé vlastnosti, jako je třeba fluorescence, tedy schopnost určité světlo pohltit a okamžitě jej mírně pozměněné zase vyzářit.

Fluorescenční vlastnosti má i pro fotosyntézu nejdůležitější z těchto barviv chlorofyl a. Ten totiž v komplexu se speciálním proteiny umí to, co ostatní barviva v rostlinách nedokážou – přeměnit energii světla na energii chemickou.

Jak chlorofyly využívají energii fotonů?

Nejprve je důležité zmínit, že zelené rostliny v thylakoidních membránách mají dva typy fotosystémů (dále jen PS) – PS I a PS II. Jejich číselné označení je dáno historicky, nejprve byl objeven PS I a pak teprve PS II. My ale začneme nejprve u PS II, protože ten do procesu přeměny světelné energie na energii chemickou vstupuje jako první. V reakčním centrum tohoto fotosystému jsou molekuly chlorofylu a, které jsou schopny pohltit foton a většinu jeho energie použít na svou excitaci do vyššího energetického stavu.

Takto excitovaná molekula barviva se stává velmi silným redukčním činidlem (obr. 3), které ochotně poskytne jeden ze svých elektronů další molekulám – elektronovým přenašečům přítomným ve stejném proteinovém komplexu) a předává svůj elektron přenašeči za vzniku kationtu (chlorofyl a + foton → chlorofyl a⁺ + e^-).  Chlorofyl pak přijme nový elektron z vody.

Obraz (animace) často řekne více než tisíc slov. Pohyblivé biochemické děje probíhající v průběhu fotosyntézy je těžké popisovat pouze slovy a statickými obrázky, proto doporučujeme shlédnout i interaktivní animace dostupné na webové stránce: http://www.studiumbiochemie.cz/fotosynteza.html.

Jak z vody vzniká kyslík?

Jak už bylo zmíněno, kladně nabitý chlorofyl a ve fotosystému II je velmi silným oxidačním činidlem (silnějším než kyslík!) a „touží po elektronu“. Ten mu „ochotně“ poskytne v buňce vždy přítomná molekula vody, která se rozkládá za vzniku elektronů, protonů a kyslíku (2 H₂O → 4H⁺ (proton) + 4e^- (elektron) + O₂). Proces se nazývá fotolýza vody a kyslík, který během tohoto procesu vzniká je uvolňován z rostlin do atmosféry (je vlastně odpadním produktem fotosyntézy).

Co se stane s excitovaným elektronem?

Vraťme se znovu k energeticky bohatému elektronu poskytnutého z chlorofylu a. Ten putuje přes několik přenašečů a současně pomáhá celému komplexu přečerpávat protony přes membránu do mezimembránového prostoru thylakoidu, přitom také postupně ztrácí svou energii neboli elektrochemický potenciál (viz obr. 3 vlevo). Takto dojde k přečerpání asi osmi protonů, než klesne energie elektronu natolik, že bude potřebovat další nabuzení (excitaci), aby mohl buňce znovu posloužit.

K jeho excitaci může dojít, když doputuje na další molekulu chlorofylu a, která je tentokrát vázána do PS I. Zachytí-li tento komplex další foton, molekula chlorofylu a je schopná se excitovat, čímž zároveň dochází ke zvýšení standardního redoxního potenciálu (obr. 3 uprostřed). Doputují-li dva elektrony excitované z PS I do ještě jednoho enzymového komplexu nacházejícího se v chloroplastu, dojde ke vzniku důležitého redukčního kofaktoru (NADPH). Tato látka, má-li jí buňka dostatek, pak slouží v dalších krocích např. k syntéze sacharidů, o níž bude pojednáno později. Prostorové umístění těchto dějů je patrné na obrázku 4.

Proč tolik redoxních mezikroků?

Vše, co můžeme v přírodě pozorovat, je vždy velmi efektivní a ničím nadarmo neplýtvající. Reakce, ke kterým dochází při přenosu elektronu z jednoho PS na druhý, jsou využity k přenosu protonů z vnějšku thylakoidů do lumen thylakoidu. V lumen thylakoidu se tím logicky snižuje pH (koncentrace protonů se zvyšuje), z hlediska elektrochemického potenciálu je to jako by se napouštěla přehrada.

Tento vzniklý „elektrochemický gradient“ je pak pomocí důmyslného enzymu (ATP synthasy) – obr. 5, který se při tom v membráně otáčí podobně jako turbína, využit na tvorbu univerzální energetické měny - makroergické sloučeniny ATP (adenosintrifosfát).

Jak z anorganické molekuly CO₂ vznikne organická molekula?

Produkty světelné fáze fotosyntézy (molekuly ATP a NADPH) této fáze jsou využity ve druhé fázi fotosyntézy, kde NADPH působí jako redukční činidlo k redukci CO₂ na organické molekuly a ATP jako makroergická sloučenina, která svým rozkladem dodává energii těmto procesům. V této fázi v chloroplastech dochází k zachycení atmosférického oxidu uhličitého (anorganické molekuly) a jeho zabudování do organické sloučeniny.

Reakci, ve které k tomuto kroku dochází, katalyzuje enzym ribulosa-1,5-bisfosfát-karboxylasa/oxygenasa známý pod názvem RuBisCO (obr. 6). Oxid uhličitý se zabudovává do pětiuhlíkaté sloučeniny za vzniku dvou tříuhlíkatých (organických) sloučenin ty se pak redukují pomocí NADPH dříve vytvořeného ve světelné fázi, na malé sacharidové molekuly (viz reakce Calvinova cyklu, obr. 7). Jak vidíme, glukosa tedy během fotosyntézy vlastně nevzniká, ale tvoří se, pakliže ji buňka potřebuje až v dalším metabolismu, metabolickými drahami, které nazýváme pentosový cyklus.

K čemu buňka potřebuje monosacharidy?

Z monosacharidů (převážně glukosy) v rostlinných buňkách vznikají složitější struktury – polysacharidy (u rostlin především škrob a celulosa). Škrob, který je v rostlinách uložen ve formě škrobových zrn, plní zásobní funkci (pro lidský organismus má stejnou funkci podobný polysacharid s názvem glykogen). Škrob je součástí i rostlinných semen. Naopak celulosa má strukturní funkci, když zpevňuje rostlinné buňky i celá rostlinná pletiva.